哈佛大學(xué)哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)院助理教授、布萊根女子醫(yī)院副研究員劉洋彧博士表示，這篇論文將成為生態(tài)理論與實(shí)驗(yàn)工作**結(jié)合的典范。這些研究結(jié)論對人類微生物組穩(wěn)定性研究將產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。我們知道，以前的許多研究都報導(dǎo)了人類的腸道、口腔和皮膚菌群的長期穩(wěn)定性。我們很想知道該文章描述的動力學(xué)相圖是否適用于人類微生物組。如果適用，那么人類微生物組是處于所有物種穩(wěn)定共存相，還是部分物種穩(wěn)定共存相？如果是后者，那么人類微生物組距離該文章描述的持續(xù)震蕩相有多遠(yuǎn)？我想回答這些基本的生態(tài)學(xué)問題將會更好地幫助我們理解微生物組與人類健康的關(guān)系。

這項(xiàng)研究還獲得了審稿人的高度評價：這項(xiàng)工作是對生態(tài)學(xué)，特別是微生物群落生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重大貢獻(xiàn)，也是對一個簡單、極簡模型所預(yù)測的復(fù)雜系統(tǒng)行為的**實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。這項(xiàng)工作解決了生態(tài)學(xué)研究中長期存在的問題，如尋找群落聚集和行為的一般原則，生物多樣性和穩(wěn)定性等群落屬性之間的一般聯(lián)系，以及生物多樣性維持的機(jī)制。論文作者為這些發(fā)現(xiàn)提供了直觀的解釋，并將他們的研究很好地嵌入到當(dāng)前該領(lǐng)域的討論中。

生態(tài)學(xué)致力于理解自然生態(tài)系統(tǒng)中的多樣化的物種和復(fù)雜的動力學(xué)行為，然而科學(xué)家長期缺乏描述和預(yù)測生物多樣性和生態(tài)動力學(xué)的統(tǒng)一框架。

MIT 物理系的胡脊梁和 Jeff Gore 等科學(xué)家結(jié)合理論和微生物群落實(shí)驗(yàn)，證明只需要掌握少量群落尺度的控制變量，就可以預(yù)測復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的行為。熱力學(xué)描述大量氣體分子的行為只需要溫度和壓強(qiáng)等少數(shù)涌現(xiàn)的狀態(tài)變量，而不需要知道每個分子的坐標(biāo)和速度。Jeff Gore 等人在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)現(xiàn)了類似的粗粒化描述方法，他們的實(shí)驗(yàn)和理論結(jié)果表明，只需要知道物種數(shù)量和平均種間相互作用強(qiáng)度這兩個粗粒化參數(shù)，就可以預(yù)測生態(tài)群落中涌現(xiàn)的動力學(xué)相為以及相變。物種數(shù)量和平均種間相互作用的增加會導(dǎo)致群落在三個涌現(xiàn)的動力學(xué)相之間發(fā)生相變，從所有物種穩(wěn)定共存相，轉(zhuǎn)變到部分物種穩(wěn)定共存相，*終轉(zhuǎn)變到物種數(shù)量隨時間持續(xù)震蕩相。他們還發(fā)現(xiàn)高物種多樣性和群落持續(xù)震蕩之間存在正反饋。

1、生態(tài)系統(tǒng)的動力學(xué)和物種多樣性

大量物種在自然界共存并相互作用，組成復(fù)雜的生態(tài)群落。生態(tài)學(xué)的核心挑戰(zhàn)之一是理解大量物種如何共存，他們作為群落的復(fù)雜動力學(xué)行為，以及這些行為如何塑造生態(tài)系統(tǒng)的功能。關(guān)于物種多樣性是增加還是減弱種群穩(wěn)定性存在長期的爭論。生態(tài)學(xué)家通過觀察自然群落，發(fā)現(xiàn)很多環(huán)境因素可以同時影響物種多樣性和群落穩(wěn)定性，因此很難解析兩個變量之間的因果關(guān)系。

實(shí)驗(yàn)室可控環(huán)境下的實(shí)驗(yàn)可以有效避免環(huán)境因素的隨機(jī)干擾，從而研究群落本征屬性，例如種間相互作用對于物種多樣性和種群穩(wěn)定性的影響。科學(xué)家在包含少量物種的實(shí)驗(yàn)室群落中觀察到了可預(yù)測的穩(wěn)態(tài)以及周期性震蕩，并且分析了不同種間作用關(guān)系的功能???例如捕食關(guān)系，競爭關(guān)系和共生關(guān)系。

對于大量物種共存在實(shí)驗(yàn)室生態(tài)群落，由于無法測量所有生物學(xué)細(xì)節(jié)（種間相互作用，生長率和環(huán)境容納量等），一個自然的問題是我們是否可能借助簡單少量的粗粒化參數(shù)去預(yù)測復(fù)雜群落的生物多樣性和動力學(xué)？

Robert May 和其他先驅(qū)的理論學(xué)家探索了通過少量粗粒化參數(shù)（例如物種數(shù)量和種間相互作用強(qiáng)度的統(tǒng)計(jì)分布）去預(yù)測復(fù)雜生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的行為。他們的工作展示大量物種和強(qiáng)烈的種間相互作用會導(dǎo)致群落失去穩(wěn)定性，但是對于穩(wěn)定性之外群落的復(fù)雜行為還缺乏理解，例如如何理解物種多樣性，混沌震蕩，以及群落動力學(xué)和多樣性的相互作用。

在這項(xiàng)工作中，胡脊梁、Jeff Gore 等科學(xué)家試圖在理論和實(shí)驗(yàn)中控制物種數(shù)量和種間相互作用強(qiáng)度，并揭示物種多樣性和群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系。

2、群落動力學(xué)和生物多樣性的相圖

作者借助 generalized Lotka-Volterra model 研究了不同參數(shù)下群落動力學(xué)行為的變化。模擬的結(jié)果顯示增加物種數(shù)量和平均種間相互作用強(qiáng)度，群落總是會從所有物種穩(wěn)定共存發(fā)生**次二階相變，轉(zhuǎn)變到部分物種滅絕的穩(wěn)定狀態(tài)，*終群落會發(fā)生**次相變，從穩(wěn)定態(tài)轉(zhuǎn)變到物種數(shù)量持續(xù)震蕩的動力學(xué)相。

在模擬中作者隨機(jī)按照一定統(tǒng)計(jì)分布隨機(jī)生成了種間相互作用矩陣，并證明動力學(xué)相和相變不隨著統(tǒng)計(jì)分布的改變而發(fā)生改變。借助隨機(jī)矩陣?yán)碚摵徒y(tǒng)計(jì)物理的方法，作者可以得到兩個相邊界的解析解，和計(jì)算結(jié)果完全吻合。

理論分析的結(jié)果顯示，只需要物種數(shù)量，種間相互作用分布的一階矩和二階矩這三個粗粒化參數(shù)就可以預(yù)測復(fù)雜群落的多樣性和穩(wěn)定性。作者還進(jìn)一步驗(yàn)證了動力學(xué)相圖在不同的模型假設(shè)（例如考慮生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中的捕食者-被捕食者，互利共生，競爭關(guān)系等）下都具有魯棒性，并呈現(xiàn)出相同的動力學(xué)相和相變順序。作者甚至在其他類型的群落動力學(xué)模型（例如基于pH的種間相互作用模型）得到了定性上相同的相圖。這些結(jié)果證明群落動力學(xué)和生物多樣性的相圖的普適性。

3、微生物群落從穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變到震蕩的動力學(xué)行為

為了在實(shí)驗(yàn)上驗(yàn)證理論預(yù)測的動力學(xué)震蕩，作者用從土壤中分離的48種不同的**為實(shí)驗(yàn)，用不同的**組合形成不同的微生物群落。通過改變培養(yǎng)液中營養(yǎng)物質(zhì)（葡糖糖和尿素）的濃度，作者發(fā)現(xiàn)**間的相互作用強(qiáng)度隨著營養(yǎng)物濃度升高而顯著增強(qiáng)。與理論預(yù)測完全一致的是，在實(shí)驗(yàn)中系統(tǒng)地增加微生物群落的物種數(shù)量和種間相互作用強(qiáng)度，都會導(dǎo)致群落內(nèi)的物種組成隨著時間持續(xù)震蕩。這種種群持續(xù)震蕩既體現(xiàn)在總生物量隨時間的劇烈震蕩，也表現(xiàn)在不同物種比例隨著時間的劇烈震蕩。微生物群落的總生物（Biomass OD）和不同物種比例（16s測序結(jié)果）展現(xiàn)出高度一致的結(jié)果，既同一個群落的這兩個性質(zhì)要么同時達(dá)到穩(wěn)定態(tài)，要么同時震蕩。

4、實(shí)驗(yàn)微生物群落動力學(xué)和生物多樣性的相圖

作者通過分析實(shí)驗(yàn)中不同物種數(shù)量和相互作用強(qiáng)度下微生物群落的生物多樣性和穩(wěn)定性，在實(shí)驗(yàn)上驗(yàn)證了生態(tài)系統(tǒng)中涌現(xiàn)的相圖和相變，結(jié)果與理論高度一致。具體而言，實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)在物種數(shù)量少和種間相互作用弱的參數(shù)空間表現(xiàn)出所有物種穩(wěn)定共存的行為，不斷增加物種數(shù)量少和種間相互作用時會首先發(fā)生**次二階相變，失去某些物種（物種滅絕）并轉(zhuǎn)變到部分物種穩(wěn)定共存，緊接著發(fā)生**次相變，群落失去穩(wěn)定性并持續(xù)震蕩。

總結(jié)而言，在生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜度不斷增加時，群落總會先失去物種多樣性，再開始失去動力學(xué)穩(wěn)定性。值得注意的是，生態(tài)系統(tǒng)的物種存活率（存活物種數(shù)量比總物種數(shù)量）在Phase II（部分物種穩(wěn)定共存相）快速下降，但在phase III（震蕩相）不再明顯下降并達(dá)到相對穩(wěn)定。本文的下一個章節(jié)將會解釋動力學(xué)震蕩如何阻礙物種多樣性的快速流失。

5、種群震蕩和物種多樣性之間存在正反饋

理論預(yù)測了隨著生態(tài)系統(tǒng)的物種存活率（存活物種數(shù)量比總物種數(shù)量）隨著物種數(shù)量首先快速下降，然后進(jìn)入平緩的區(qū)間，既存活率不再快速下降而趨于平穩(wěn)。更有趣的是，計(jì)算結(jié)果顯示在同樣的條件下，震蕩的群落總是比穩(wěn)定的群落展現(xiàn)出更高的生物多樣性。

作者對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并發(fā)現(xiàn)與理論預(yù)測高度一致的結(jié)果，群落震蕩和高物種多樣性之間存在強(qiáng)烈的正反饋。動力學(xué)震蕩對物種多樣性的保護(hù)作用可以理解為有效生態(tài)位隨著時間的震蕩給更多物種的生存提供了可能。想象某一組物種與另一組物種存在強(qiáng)烈競爭抑制，并且不能共存，這時候如果兩組物種隨著時間保持有一定相位差的震蕩就可以讓雙方各自在不同的時間區(qū)間生長，并在時間平均的意義下達(dá)到“共存”。

結(jié)論與展望

這項(xiàng)提出一個有效的框架，將理論生態(tài)學(xué)*有名的兩個成果整合到了一起：一方面，Robert May 提出生態(tài)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性的增加必然導(dǎo)致其失去穩(wěn)定性；另一方面 Peter Chesson 證明生態(tài)系統(tǒng)隨時間的震蕩能維持物種多樣性。

生態(tài)學(xué)領(lǐng)域?qū)τ谏锒鄻有院腿郝浞€(wěn)定性的關(guān)系一直存在爭議，這個爭議的主要原因是自然生態(tài)系統(tǒng)展現(xiàn)的復(fù)雜動力學(xué)既可能是環(huán)境的隨機(jī)震蕩造成的，也可能是生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的本征屬性（復(fù)雜種間相互作用網(wǎng)絡(luò)）造成的。而這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)有效控制了環(huán)境噪音，證明了理論預(yù)測的結(jié)論：只需要兩個粗粒化參數(shù)，即物種數(shù)量和種間相互作用強(qiáng)度就可以有效描述復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的動力學(xué)行為。這些預(yù)測和理論框架對于生物學(xué)細(xì)節(jié)是魯棒的，使用資源-消費(fèi)者模型或者pH模型都能得到相似的生態(tài)動力學(xué)相圖。因此該研究提出的生物多樣性和群落動力學(xué)的相圖在更多的生態(tài)系統(tǒng)中可能廣泛適用。未來的工作應(yīng)該嘗試探究該研究提出的動力學(xué)相圖是否在各種時空尺度下普遍適用于各種生命體組成的復(fù)雜生態(tài)群落。

這項(xiàng)工作可能引起不同領(lǐng)域的科學(xué)家的興趣。首先微生物群落的穩(wěn)定性和多樣性對于不同微生物組的功能和健康至關(guān)重要（例如腸道菌群和土壤菌群）。此外，該研究使用的幾類生態(tài)動力學(xué)模型被廣泛應(yīng)用在眾多其他生態(tài)系統(tǒng)的研究中，所以這里提出的生態(tài)動力學(xué)相圖可能對于其他生態(tài)群落也是普適的。*后，該研究提出了一種受到統(tǒng)計(jì)物理啟發(fā)的理論框架，可以從高維度的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中提取出少量粗粒化的控制變量，這種方法可能被推廣到其他復(fù)雜系統(tǒng)的研究當(dāng)中。